最終更新日:2012.4.10

sitemap

 

 

 

 

home

研究テーマ

研究成果

論文リスト

メンバー紹介

ニュース履歴

視覚の解説

人材募集

link

ライブラリ

 

自然科学機構

生理学研究所

総合研究大学院大学

 

質感脳情報学

 

 

 

 

 

「大脳皮質視覚野における情報処理の概説」

小松英彦

1. はじめ
  ニューロンの活動をスパイク頻度を指標としてモニターし、単一ニューロンや皮質のある部位がどのような視覚情報処理に関わっているかを調べる研究が数多く行われてきました。その結果視覚神経系は並列階層的に構成された多くの領野から成り立っており、低次の領野から高次の領野に向かうに従い受容野が拡大すると共に、ローカルな特徴からよりグローバルな視覚パターンの検出が行われるという概念が成立してきました。このような概念は70年代、80年代に行われた非常に多くの実験的な研究にもとづくものです。その内容について正しく理解した上ではじめて何が足りないのかが明らかになると思います。この解説は並列階層的な視覚情報処理という概念の基礎となっている実験事実を整理して、次に受容野概念の変容とそれに関係する低次の視覚野と高次の視覚野の相互作用という最近話題になっている問題について簡単に触れ、この分野に興味をもつ人の参考にしたいと思います。

2. これまでの研究 
並列階層的な視覚系の概念の成立に関わるいくつかのポイントを列挙し解説していきます。

2-1)大脳皮質で視覚に主に関係する領域は数多くの領野にわけることができます。領野分けの手掛かりとなるのは視野再現、ニューロンの応答特性、線維連絡などです。

 サルの大脳皮質では視覚に関係すると考えられている部分は大脳皮質の約半分くらいの面積を占めています。Fellemanら(文献4)は、それまでに色々な研究室で行われた研究をまとめて図にしていますが、30個くらいの視覚領野が区別されています(図1)。

図1

図1 サルの大脳皮質視覚野の地図。A:視覚野を2次元的に展開した地図(文献4にもとづく)。実線で囲まれた部分が一つ一つの視覚領野で、それぞれ名前がつけられている。左上の半円は視野を表す。白四角が視野の水平子午線、白丸が上視野の垂直子午線、黒丸が下視野の垂直子午線を表す。視野のそれらの軸に相当する視覚野の場所が、地図のV1、V2、V3、VPに示されている。いくつかの網膜偏心度の大まかな位置も示してある。VPはV3の腹側の半分でV3に含める場合もある。B:サルの大脳皮質外側面。右が前で左が後。灰色をつけた部分が視覚野で、Aに展開して示した部分。比較的よく研究されているいくつかの領野のおおまかな場所を示してある。TEOはAではPITv、PITdに相当する。MT、MST、VIP、LIPは実際には脳溝の中に存在し、脳の表面からは見えない。

この領野地図がどの様にしてできてきたかというと、一つは視野の地図からです。片側の皮質は反対側の視野を表現しています。大脳の一番後ろの広い領域を第一次視覚野(V1)が占めています。V1の前方の境界は月状溝のすぐ後にあり、この部分は視野の垂直子午線(vertical meridian)を表現しています。V1の中央部に視野の水平子午線(horizontal meridian)が表現されています。前方の部分に中心視野を表現している場所があり、そこから遠ざかっていくと次第に視野の上でも中心から外れていきます。このような視野の地図は、大脳皮質に電極を少しずつ場所を変えて刺していって、丹念に受容野を決める作業を行って得られます(例えば文献5、6)。このようなトポグラフィカルな地図がV1以外にも大脳皮質の上に存在します。皮質上でつながったある領域が一つの半視野を表現していることが、領野を決める基準の一つになります。V1の垂直子午線を前方に超えると別の領野、V2になります。V2の場合は後方の境界は垂直子午線で前方の境界は水平子午線になっています。V2の視野地図はV1と構造が違っており、上視野と下視野が不連続に分離しています。しかしこの場合でも局所的に見ると視野が連続的に現れているという意味では視野の写像が存在しています。V2の前方の境界をこえると別の領野V3になります。V3の前方の境界は垂直子午線です。V3の前方にはさらにV3A、V4、MT(V5ともよばれる)などの領域がひろがっています。前方に進むに従い視野再現は不規則で不明瞭になります。たとえば同じ視野を表現している場所が繰り返して現れてくるなどの不規則性がV4にはかなり存在します。
 視覚皮質の領野分けはこのような方法以外に、後述する解剖学的な結合パターンや、どのような刺激に選択的に反応するか、すなわちどのような視覚情報を表現しているかといったことも基準に用いられます。

2-2)視覚領野は他の領野と結合しています。結合(線維連絡)にはそれがどの層の細胞からのびる軸索か、また軸索が他の領野のどの層に終わるかについて見るとはっきりしたいくつかのパターンがあります。 そのパターンにもとづいて前向き(低次から高次へ)、後ろ向き(高次から低次へ)、横向きの投射が 区別され、数多くの領野を階層にならべることができます。

 上述のように分けられた領野の関係は階層的に並べることができます。階層性の大きな根拠になっているのが、解剖学的な結合パターンです(文献4)。大脳新皮質は一次運動野などの特殊な場合を除いて6層構造を持っています。領野間の結合パターンの一つは起始細胞の細胞体が2-3層を中心として(一部は5-6層にも)存在し、軸策終末が他の領野の4層に終わるというパターンです。もう一つのパターンは2-3層や特に5-6層に細胞体があり、他の領野の4層を避けて1層または深部の5-6層に終末が終わるというパターンです。皮質の最後方に存在するV1が、皮質で網膜からの入力を最初に受ける場所なので、そちらを低次と考えると、低次から始まって前方のほうに行くパターンには前者の結合パターンが多くみられます。従ってこれを上行性(前向き)投射パターンとよびます。後者の結合パターンを下行性(後向き)パターンとよびます。V2などからMTへの投射は上行性パターンであり、MTからV2にもどってくる場合は下行性パターンです。ほとんどの領野間の結合は双方向性で片方が上行性なら片方は下行性になることが一般的です。このようなパターンにもとづいて領野を順番に矛盾なく階層的に並べていくことができます。これら以外の結合パターンとして、終末が全層に終わるパターンが見られる場合があります。このパターンは同じ領野内での結合の中によく見出されるので、領野間の結合にこのパターンが見られる場合、それぞれの領野が同じ階層に属すると解釈できます。このようなパターンを側方(横向き)結合とよびます。図1に示された階層的な結合関係は、このようなパターン分けをもとにして得られたものです。

2-3) 高次視覚連合野の頭頂連合野と下側頭皮質には破壊実験で違う機能の障害が見られます。また視覚領野の結合関係を見ると頭頂連合野に向かう経路と、下側頭皮質に向かう経路に分かれるように見 えます。 

 前述のパターンに基づいて解剖学的結合関係を階層的に並べると、大脳皮質上の視覚情報の流れが下側頭皮質に向かう経路と下頭頂小葉に向かう大きく2つの経路にわかれることが分かります。解剖学的に整理された2つの経路が異なる視覚機能と結びついているのではないかと言い出したのがMishkinらのグループです(文献23)。彼らは下側頭皮質と頭頂連合野を破壊した時に現れる症状が全く異なるという事実と、解剖学の知見を結び付けて、二つの皮質経路(two cortical pathways)という概念を提出しました(図2)

図2

図2 A:大脳皮質視覚領野間の線維連絡のパターン。起始細胞(線維を送るニューロン=黒丸)と軸索終末がどのような層に分布するかが示されている。大脳視覚皮質は6層構造をもち、それぞれの層の番号が左に示してある。1層が皮質の表面側で6層が白質側。上が上行性(前向き)の投射パターン、下が下行性(後向き)の投射パターンを示す。B:比較的詳しく調べられている視覚皮質領野の結合関係。V1、V2、V3、V4、MT、TEO、TE、MST、VIPはそれぞれ領野の名称。V1、V2はさらにチトクロムオキシダーゼ染色により区別される小領域からなる(ブロブ、太い縞など)。領野の皮質上での位置は図1を参照。この図で低い位置にある領野はAで示した投射パターンからみて、階層が低く、高い位置にある領野は高い階層にある。

下側頭皮質を両側に破壊すると物体の弁別の障害が起こり、例えば縞模様の三角柱とチェックパターンの直方体の区別ができくなります。下頭頂小葉を破壊すると、物体の弁別はできるが相対的な位置関係がわからなくなります。このように解剖学的に異なる経路に機能的にも違いがあることが、皮質上での情報処理の並列性の重要な根拠の一つになりました。

2-4) 網膜から一次視覚野(V1)までの視覚経路にははっきりした並列性があります。皮質の上での視覚経路の並列性はV1までの並列性が単純に延長したものではありません。しかし関係はあります。 

 視覚情報処理の並列性は大脳皮質で始まるわけではなく皮質以前に、網膜レベルですでに始まっています。網膜からV1までの視覚経路には並列性があり、少なくとも二つの経路から構成されています。一つは外側膝状体の大細胞層で中継される大細胞系、もう一つは外側膝状体の小細胞層で中継される小細胞系です(文献12)。錐体光受容器には分光感度特性の違う3種類(L錐体、M錐体、S錐体)があります。異なる種類の錐体の信号の差分(L-MやS-(L+M))をとることにより色の信号が作り出されます。この信号は小細胞系で伝えられます。一方異なる種類の信号を加算(主にL+M)することにより、輝度(明るさ)の信号が作り出されます。この信号は大細胞系で運ばれます。最近明らかにされているところでは色の信号は外側膝状体の顆粒細胞層(koniocellular layer)でも中継されているようです(文献8)。
 大細胞系と小細胞系は、色だけではなく、空間的時間的性質も異なっています。大細胞系の細胞の受容野は大きく、低い空間周波数のパターンによく反応し空間的解像度はよくありませんが、時間的解像度は高く、高い時間周波数のフリッカーにも反応し、また低い輝度コントラストの刺激にも反応します。一方、小細胞系の細胞は受容野が小さくて、空間的解像度は高いが時間的解像度やコントラスト感度はそれほど高くありません。いずれの系も、空間的な変化と時間的な変化の情報を伝えますが、二つの系が相補的に働いていると考えられています(図3)(文献19)。

図3

図3 A:皮質下と皮質の上での視覚経路の並列性の接続関係。B:大細胞系と小細胞系の機能の違い。


皮質以前と皮質の上での並列性は密接な関係はあるものの同じではないことには注意が必要です。皮質以前の並列な二つの経路がV1で終わる層は違っています。外側膝状体細胞からの軸索は主にV1の4層に終わりますが、大細胞層からの入力は4Cα層に入り、小細胞層からの入力は4Cβ層に入ります。外側膝状体小細胞層からV1の4Cβ層に入ってきた情報はV1の中でチトクロムオキシダーゼ染色で区別されるブロブ、インターブロブとよばれる場所を通って伝えられ、その情報は大脳皮質の下側頭皮質のほうへもっぱら流れていきます。一方、外側膝状体の大細胞層からV1の4Cα層に入ってきた情報は、V1の4B層を通ってMT野や頭頂連合野のほうへ流れていくと同時にブロッブを通って下側頭皮質の方へも流れていきます。従って皮質下での並列性がずっと保たれるわけではなく、皮質の上で大細胞系の情報と小細胞層の情報の収束が起きると考えられています(文献13)。

2-5) 視覚領野のニューロンの多くは何らかの視覚属性に選択性を示します。すなわち、刺激の他のパラメータを固定してあるパラメータ(例えば線分の向き、運動方向など)を変化させた時にニューロンの応答(スパイク頻度)が有意に変化します。このようなテストができるのは刺激のパラメータが張る空間が明瞭に定義できる属性ということになります。 

 視覚野のニューロンは、いろいろな刺激に選択的に反応します。どのような刺激に選択性をもつかは皮質の場所によって異なり、これも領野分けの基準の一つとなります。例えばMT野には運動方向選択性をもつ細胞が非常に高い割り合いで存在します。(文献11)。運動方向選択性というのは一つの細胞の受容野の上を刺激が動く方向によって反応の大きさが大きく変化する性質のことです。これを模式的に図4に示します。

図4 

図4 光点の刺激を受容野(楕円で示した領域)の上で2つの異なる方向に動かした時のスパイクの発射を示す

この図では光点の刺激を二つの方向に動かした時のスパイク発射を示しています。ある方向に動かすとスパイクの頻度が大きく増加し、反対方向に動かすとむしろ減少します。こうしたニューロンの活動は刺激の動きの方向を区別しており、スパイクの発射頻度という形で動きの方向についての情報をもっているということができます。
 同じように様々な種類の刺激に対する選択性を調べる実験が色々な皮質の領野で行われています。次の例は色と形に対する選択性を下側頭皮質で調べた私たちの実験を示しています(文献9)。色はL、M、Sという三種類の錐体がもとになっているので3次元空間で表されます。この3次元の一つの軸である輝度を固定して色度だけについて考えると2次元で表すことができます。この実験ではそのように色を2次元で表す色度図を用い、これを均等に分割するような刺激を使ってそれらに対するニューロン応答を調べて色選択性を求めています(図5)。

図5

図5 下側頭皮質から記録された色と形に選択性を示すニューロンの例。A:色選択性をテストするために用いられた刺激の例。この図は色を(x、y)の2次元座標で表すCIE-xy色度図である。外側の円周が単波長光の色度を表す。数字はそれぞれの波長を表す。この円周に沿って、色相(色み)が変化する。円周の内側、および右下の直線部分は、さまざまな単波長光をまぜてできる色を表す。正方形が全波長同じエネルギーをもつ光の白色の色度を表す。R、G、Bはカラーディスプレイの赤、緑、青の蛍光体の色度を表し、RGBが作る三角形の内部の色をカラーディスプレイで表示できる。黒丸は実験に用いた刺激の色度座標で、この三角形の内部の色に対するニューロンの反応を一定間隔でサンプルして、かたよりなく色の表現をテストするように選ばれた色である。輝度はすべて一定。B:一つの下側頭皮質ニューロンの色選択性のテストの結果。円の大きさはそれぞれの場所に対応する色度をもつ同じ形、大きさ、輝度の刺激を受容野の同じ位置に呈示した時の、スパイク発射頻度の増加を円の直径で示したもの。このニューロンは紫から赤にかけての色に反応し、ピンクに最大の応答を示していることがわかる。C:Bと同じニューロンの形選択性のテストの結果。最適なピンク色の刺激を用いて、面積、輝度一定で、違う形の幾何学図形を呈示した時の、スパイク発射頻度の変化を棒グラフで表している。テストに用いた形は、目で見て顕著に異なる幾何学図形を任意に選んで用いている。(B、Cは文献9より)

形と輝度は一定に保ち、変化しているのは色だけという刺激をサルの視野の同じ場所に出します。この図に見られるように下側頭皮質にはある色にはよく反応しますが、別の色には反応しないという色選択性をもつニューロンがあることがわかります。この実験ではまた、形に関する選択性も調べています。色は同じで面積も同じになるようにそろえた刺激を用いていますが、形については任意に選んでいます。形によって反応が異なりますので、形に対して選択性があることは分かりますが、形をどのように表現しているといえるのかはよくわかりません。それは形をどのように記述して表現するのが適当かということがよくわからないからです。そのためこの実験の刺激としては便宜的に、知覚的に容易に区別される、パターンのセット用いています。下側頭皮質での形選択性は多くの場合、このように任意に選ばれた刺激のセットに対する反応を調べています。

2-6)上のようなテストをさまざまな領野で行うと、領野によってある属性に選択性を示すニューロンの割り合いは異なることが見られます。そのもっとも顕著な例が色と動きです。

 表1はDeYoeら(文献3)がそれまでの研究をまとめていくつかの領野で、色、運動方向、方位、両眼視差の4つの属性に関して、選択性を示した細胞の割合がどれくらいあるかに関して、いくつかの研究の結果をまとめたものです。実験方法や判定の基準によってこうした選択性の比率というのは結構変わるが、基本的なところでは一致している点があります。例えばV1のインターブロッブは方位選択性を示す細胞の割合が高いがブロッブでは低いです。MTでは色選択性はほとんどありませんがV4では50%とかなり高いです。一方、運動方向選択性についてみるとMTは85%でV4は5%というように色と方向は極端に違っています。他の属性についてみると、色と動きほどのはっきりした違いというのは選択性からだけではわかりません。上で述べた並列な皮質視覚経路との関連でいいますと、色は下側頭皮質に向かう経路で多くみられます。これは小細胞層系のみ色の情報を伝えていて、それが皮質では側頭葉の方の経路にだけ流れていくということに対応しています。一方運動方向の情報に関しては大細胞系が関係しており、ここからの情報は皮質では頭頂葉と側頭葉の両方向に行きますが、このうち頭頂葉に行く経路で運動方向に選択性を持っている細胞が多いということです。形に関しては多分両方の経路とも情報を伝えています。両眼視差については頭頂葉の方で主に処理されると考えられていますが、最近の研究では下側頭皮質でも選択性があることが報告されています。このような特徴選択性の違いも視野再現がはっきりしない部位では領野を分ける一つの基準となります。

2-7)低次の領域から高次の領域に向かうと受容野の大きさが拡大し、複雑な特徴に選択性を示すニューロンが多くなります。

 それぞれの領野での受容野の大きさを見ると、同じ程度の網膜偏心度(視野のある位置と視野の中心との間の距離を角度で表したもの)ではV1よりV2、V2よりはV4のほうが受容野が大きくなります。同じ領野では網膜偏心度が大きい程、受容野は大きいです(図6)。

図6

図6 いくつかの視覚領野で網膜偏心度と受容野サイズ(面積の平方根)の関係を示したもの。同じ領野では網膜偏心度が大きくなると受容野サイズが大きく、図2に示した階層が高い領野ほど、受容野が大きいという傾向がある。

下側頭皮質の後部(TEO)になると受容野はさらに大きくなり、下側頭皮質の前部(TE)になると、両側の視野にまたがる広い範囲の視野を含む大きな受容野がでてきます。これは側頭葉だけでなく、頭頂葉のMT、MSTのほうも同様です。MTニューロンの受容野はV4と同じ位でその次のMSTではTEと同じように極端に受容野が大きくなります。このように視覚経路に沿って段々階層を経ていくと、空間的に信号の収束がおこり、受容野が大きくなっていくという明らかな傾向があります。
 もう一つの重要なことは、皮質の低次な段階のニューロンは局所に現れた単純な特徴を検出していますが、高次の段階のニューロンの受容野はいくつもの特徴が組み合わせられた複雑な特徴に選択性を持つことです。そうした考えの端緒になりましたのはGrossらの1972年の論文(文献7)ですが、これによると下側頭皮質の細胞が、テストした色々な刺激のどれにも反応しないので手をふってバイバイしたらそれに反応したということが書いてあります。その細胞は単純な幾何学図形にはあまり反応せず、手のパターンに非常によく反応したということです。その後他のいくつかのグループによってそのようなことが確かめられて、下側頭皮質のニューロンが様々な複雑なパターン選択性を持っていることがわかってきました(文献22)。同じようなことは頭頂葉の経路でもあり、MTの細胞は受容野が限局していて一つの方向に動く単純な刺激に反応するのに対し、その次のMSTの細胞は受容野が非常に大きくなって複雑な動きのパターンに反応する細胞が出てきます(文献15)。それらの中には広い受容野の中で一様な方向に刺激が動く時に反応する細胞や回転パターンに反応するもの、あるいは前進や後退に伴って生じるようなオプティカルフローのパターンに反応する細胞もあります。また単一の動きのパターンに反応するだけでなく、いろいろなパターンの組み合わせに対して反応するものもMSTには見られます。

2-8) ある属性に選択性をもつニューロンが多い領野はその属性の処理に強く関係していることが推測されます。ある領野を破壊したり微小電気刺激を加えて特定の属性の視覚刺激を利用する行動の変容を見る実験の結果は、そのような推測と矛盾しません。

 ここまで、脳のある領域がどのような情報の処理に関係しているかということをニューロンの選択性の側面から見てきました。ある刺激の属性に選択性をもつニューロンが多い領野は、その属性の知覚に関係しているということが期待されます。しかし本当にそうであるかどうかを言うためには、より精密にニューロン活動と知覚の対応関係を調べたり、その場所を破壊して関係する属性の情報を用いる行動に影響が現れるという因果関係を確かめる必要があります。Newsomeたちがこれに関するすぐれた実験を行っている(文献2)ので、少し詳しく説明します。彼等が用いたのはランダムドットの動きの方向の識別です(図7A)。

 

図7

図7 NewsomeたちがMT野のニューロン活動と運動知覚の関係を調べるために行った実験。A:実験に用いられたランダムドット刺激の模式図。刺激には一定方向に動くドット(黒丸で示してある)とランダムな方向に動くドット(白丸)がある比率で混じっている。この比率をここでは「相関」とよぶ。試行毎に黒丸のドットの動く方向は図の方向とその逆方向がランダムに選ばれる。サルは黒丸のドットがどちらの方向に動いたかを答える。B:Aの刺激の相関の強さと正答率の関係を表したグラフ。正答率が動物の行動における判断から得られたものである場合、このグラフは心理測定関数とよばれる。ニューロンの応答からC、Dに示すやり方で求める場合、このグラフを神経測定関数とよぶ。C:サルがこのタスクを行っている時のMT野の一つのニューロンの応答。0%から16%の異なる相関の強さでの応答を示す。各相関レベルにおいて、実線は最適方向の信号の刺激を何度も呈示した時の応答の分布、破線は逆方向の信号の刺激に対する応答の分布を示す。D:ニューロンの試行毎の応答分布にもとづいて、信号の運動方向を推定した場合の正答率をもとめる方法。グラフはニューロンの1試行での応答がある基準値を超えた割合(P)を、最適方向の信号の刺激と反対方向の信号の刺激について求めて、その関係をプロットしたもの。基準値を0スパイク/秒から徐々に大きくしていった時にPがどのように変化するかを示している。この図ではそのような解析を刺激のそれぞれの相関値について行った結果を示している。正答率は各相関値でのP値の軌跡の下の部分の相対的な面積として求められる。実線は信号の方向と反対方向を全く区別できず、正答率が50%の場合のP値の軌跡を表す。E:MT野の微小電気刺激による心理測定関数の移動。(文献2、18を参照)

すべてのドットが同じ方向に動いているというのが100% 相関の刺激で、この場合にはもちろんドットがどちらに動いているかははっきりわかります。これにでたらめな方向に動いているドットをノイズとして加えていきます。50%のドットがでたらめな方向に動いている刺激を50% 相関とよぶことにします。ノイズの割り合いをあげていくと、一様方向に動くドットがどっち向きに動いているかがだんだん分かりにくくなります。すべてノイズ、つまり0% 相関にすると、全くでたらめに動いていてどの方向も見えないということになり、ある時にはある方向に見えると答えるかもしれないけれど次の時には別の方向に動いていると答えるようになります。このように相関の程度を変えて、一様方向への動きの検出の確率がどうなるかを調べます。サルでこれを調べるには次のように行います。サルが注視点を見ていると、今のようなランダムドット刺激が視野にあらわれます。さらに二つの光点がランダムドットの両側にあらわれます。一つの光点は一様なドットの動き(シグナル)の側、もう一つの光点はその反対側です。サルはシグナルのドットがどちらの方向に動いていたかを判断してその方向の光点にサッケードすると報酬を得ることができます。そしてシグナルとノイズの割り合いを変化させて、正答率を調べます。このようにして得た正答率のカーブは心理測定関数とよばれます(図7B)。このような時の行動を見ると、シグモイド曲線になっていて10%ぐらいシグナルがあればかなりの正答率で検出ができます。
 これは個体全体としての判断を行動でみたものですが、ひとつひとつのMTニューロンの反応はどうなっているかということは次のようにして調べられます。刺激とタスクは今と全く同じです。ただし刺激のランダムドットは、MTニューロンの受容野に重ねて出し、シグナルの方向がニューロンの反応する方向と同じになるようにします。例えば上方向に選択性を持っているニューロンであれば、上方向をシグナルにして、刺激のある相関レベルで試行毎にどれだけ発火したかを求めその分布をプロットします(図7C)。同様にシグナルを逆転して反対方向にした場合のスパイク数の分布も別にプロットすると、例えば16% 相関の刺激に対する反応の分布は上方向では50発から90発くらいでます。反対方向だと10-50発になり、スパイク数の分布はほとんど重なっていません。だからこのニューロンの活動は16%の相関レベルだと上方向と下方向の刺激をほぼ完全に区別することができることになります。ノイズの割合が増えると、上方向と下方向の発火の分布がオーバーラップしてきてニューロンの発火頻度を元にして刺激が上か下かを答えるのは困難になってきます。これに信号検出理論の考え方を用いて図7Dに示すような定量的な解析を行い、ニューロンの反応からみた信号方向の検出割合をあらわす曲線を書くことができます。これを神経測定関数(neurometric function)と呼びます(図7E)。神経測定関数はニューロン毎に一つの曲線が書けるわけですが、これからそのニューロンのシグナル検出の閾値を、たとえば正答率が0.75になる時の刺激の相関として求めることができます。同時に記録された神経測定関数と先ほどの心理測定関数の比較を行います。すると神経測定関数と心理測定関数は閾値や傾きもよく一致します。もちろんニューロンによって違いがあり、行動でのパフォーマンスの方がニューロンの刺激の検出よりも良い場合と逆の場合があります。しかしMTの運動方向選択性ニューロン全体の分布をみるとサルのパフォーマンスとニューロンの反応は非常によく一致しています。このように発火頻度でみたMTニューロンの活動はサルの行動を非常によく予測することができます。
 次に、MT野のニューロン活動が動きの知覚と因果関係を持つことを示すために、MT野の一部にイボテン酸を注入してニューロンを破壊した時に、行動にどのような変化があらわれるかという実験も彼らは行っています(文献14)。あらかじめ注入する部位のニューロンの受容野を調べ、それに対応する視野の場所に刺激を出します。実験パラダイムは上述のものと同じで、破壊の前後でランダムドットに含まれるシグナルの検出の閾値の変化を調べます。すると、破壊を行った視野の場所に限局して検出閾値の上昇が見られました。同時に静止したgratingの検出のコントラストの閾値も調べていますが、ほとんど変化は生じません。運動視に選択的でかつ視野の限局した場所で障害が起きているということです。この破壊実験では、この障害は1−2日しかもたないで回復しています。そのメカニズムはよくわかっていませんが、MTやMSTを含む領野を大きく破壊してしまうと障害が長く続くという実験もあります。だからMT、MST内部とその近傍の破壊した部分の周囲で代償が行われているものと考えられます。
 さらに破壊とは逆に、微小な電気刺激を与えて、ニューロン活動を上昇させた時の行動への影響をみるという実験も行われています(文献18)。これは上と同じパラダイムを用いて、10μAという微小電気刺激を与えてMT野のある運動方向に関係するニューロン集団を活動させます。もしこれらのニューロンが動きの知覚と関係しているなら、電気刺激によって刺激した場所で表されている方向への動きの知覚が生じやすくなり、その方向の動きの検出がよくなるのではないかという予想のもとに行われた実験です。例えば左方向に反応するコラムを電気刺激した時に左方向のシグナルが増大したのと同じ効果になれば、心理測定関数が左方向にシフトすることが予想されますが、実際にその通りになりました(図7B)。このような研究は、発火頻度コードから予測されていたある領野とある視覚機能の因果関係が、実際にニューロン活動を人工的に修飾した時に現れる行動の変容から示された実験ということができます。

3. 最近の研究
それでは上のように積み上げられてきた並列階層的な視覚系の枠組みで未解決な問題は何か?そしてそのような枠組みから取り残されている大事な問題は何か? 

3-1)情報の変換の問題
 低次の領野(例えばV1)でローカルで単純な特徴によく反応し、高次の領域(例えば下側頭皮質)では複雑なパターンによく反応します。それではその中間でどのような過程を経て、高次領野のパターン選択性が生じるのでしょうか。あるいはMTで比較的限局した視野領域の一様な方向の動きが検出されて、その次のMSTの細胞は大きな受容野を持っていて複雑なオプティカルフローに選択性を持っています。しかし、MTとMSTの間でどのようなメカニズムが働いてそのようなことができるのか、ということは何もわかっていません。これはV1以前の同心円型受容野からどのようにV1の方位選択性をもつ単純型細胞や複雑型細胞が生じるかという30年間続いている問題と共通したテーマです(文献17)。
 
3-2) 受容野の概念の変容と文脈依存性
 ここでいう受容野はニューロンが良く反応する小さな丸や四角の刺激あるいは正弦波格子を用いて、ニューロンが反応する視野の範囲として求められたものを指します。このように求められた受容野を古典的受容野とよびます。しかし実は視覚野ニューロンの活動は受容野から離れた場所の刺激からさまざまな影響を受けます。例えば受容野の周辺に受容野内と同じような刺激があると抑制が生じ、受容野内部と周辺との対比が重要であるということは以前から知られていました(文献1)。最近注目されていることは、周辺からの影響が周辺刺激の構造についての複雑な情報にもとづいているのではないかということです。受容野内の刺激が同じでも、ニューロンの活動がシーンの中での文脈によって変化するという意味で、文脈依存的修飾(contextual modulation)という言葉がよく使われています。例えばV1ニューロンの活動が、受容野が刺激中の図に位置するか地に位置するかによって変化するというのがその例です(図8)(文献24)。
 

図8

 

図8 V1で見い出された図地分化に対応した活動の変化(文脈依存的修飾)。受容野内の刺激はAもBも同じであるが、Aでは受容野は図の中にありBでは地の中にある。(文献24参照)

多くの短い線分からなるテクスチャの刺激で、周りは皆線分が同じ方向を向いていますが、それと直交方向の線分からなる領域が中心付近にあると、その部分が図として背景(地)から区別されて知覚されます。地の中に受容野がある時にも反応は生じますが、図の中に受容野がある場合には活動が増強します。この活動の増強は最初の反応の立ち上がりから数10ミリ秒程度時間が遅れてあらわれます。さらにこのような活動の修飾は、図と地の境界で非常に非対称的に生じ、受容野が図からはずれて地に入った途端に反応が急に低下し、一方図に入った途端に急に反応が増加します。つまり図と地の境界線をかなりはっきり区別して処理を行っているということです。そのような図地による活動の修飾がおきる空間的な広がりについて調べると、図の大きさを大きくしていくと次第に修飾は弱くなっていきますが、10度くらいの図の大きさまで修飾がおきています。10度というのはV1の受容野からするとものすごく大きい視野の範囲です。
 もう一つ重要なことは、麻酔下ではこのような活動の修飾はみられないということです(文献10)。また、V2やV4を含む視覚前野の広い範囲を破壊すると修飾が見られなくなることも報告されています。これは高次の領野のもつグローバルな情報が低次のV1に返ってきて、そこでの活動に影響を与えていることを示していると解釈されています。

3-3)並列階層的な構成をもつ視覚経路で別々の場所で取り出された情報はどのように統合されて、整合性のある一つのシーンとして知覚されるのでしょうか。

 例えば位置の情報処理には頭頂連合野が関わっていて、物体の情報の処理には下側頭皮質が関わっているとすると、位置の情報と物体の情報を統合して、ある場所にある物体があるということを認知する仕組みはどのようになっているのでしょうか。一つの可能性はそうした別々の情報が収束する場所があるのではないかということです。前頭前野には下側頭皮質からも頭頂連合野からも入力が収束していることが解剖学的に示されています。実際に場所と図形の両方に選択的に活動するニューロンが前頭前野で見い出されています(文献16)。
 上の例は発火頻度を指標にしてみると、図形と位置という違う種類の情報の組み合わせが表現されているということを示す例ですが、情報の統合にスパイクのタイミングが使われているという主張がいくつかのグループによってなされています。複数の図形特徴が視野内に現れた場合にそれらが一つの物体の部分であるのか、別の物体の部分であるかということを区別する時に、それぞれの特徴に反応するニューロン間でスパイクのタイミングの同期が起って、そうでない場合には起きないとSingerたちは主張しています(図9)(文献21)。

 

 

図9

 

図9 V1で一つながりの刺激によって離れたニューロンが同期発火することを見い出したSingerらの実験の模式図。二つのニューロンの少し離れた場所の受容野を、別々の線分で刺激した場合(AとB)にはスパイクの頻度では反応が生じている(PSTヒストグラム)が、二つのニューロンのスパイクのタイミングには同期は見られない(相互相関ヒストグラム)。しかし一つながりの線分で刺激すると(C)スパイク頻度には違いが見られないが、スパイクのタイミングの同期と振動が生じた。(文献21参照)

そのような同期による特徴の統合を生じる上で、V1から外側膝状体へのフィードバックが重要であることが報告されています(文献20)。外側膝状体で少し離れた二つのニューロンの活動を記録して、ひとつながりのグレーティングで刺激すると、正常な状態では2つの神経活動の間に相関のピークが出てきます。ところが、皮質を破壊してV1から外側膝状体へのフィードバックを切ると相関が出なくなるというものです。V1のニューロン、特に6層のニューロンは非常に大きな受容野を持っていて、広い視野の範囲のグローバルな情報を持つことができます。それが外側膝状体に情報を送り返しそこでの活動を修飾してスパイクの時間的なタイミングをそろえるということに関係しているのではないかと考えることができます。同じようなことは皮質領野間の結合に関しても起こっているかも知れません。しかし視覚系で本当にスパイクのタイミングが特徴の統合に使われているかどうかという問題は、追試はまだ不十分で、これから時間をかけて検証していくべき重要な問題です。

参考文献

1) Allman, J. M., Meizin, F. AND McGuinness, E. Stimulus specific responses from beyond the classical receptive field: Neurophysiological mechanisms for local-global comparisons in visual neurons. Annu. Rev. Neurosci. 8: 407-430, 1985.
2) Britten, K. H., Shadlen, M. N., Newsome, W. T. & Movshon, J. A. The analysis of visual motion: a comparison of neuronal and psychophysical performance. J. Neurosci. 12: 4745-4765, 1992.
3) DeYoe, E. A. & Van Essen, D. C. Concurrent processing streams in monkey visual cortex. Trends Neurosci. 11: 219-226, 1988.
4) Felleman, D. J. & Van Essen, D. C. Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex. Cereb. Cortex. 1: 1-47, 1991.
5) Gattass, R., Sousa, A. P. B. & Gross, C. G. Visuotopic organization and extent of V3 and V4 of the macaque. J. Neurosci. 8: 1831-1845, 1988.
6) Gattasss, R., Gross, C. G. & Sandell, J. H. Visual topography of V2 in the macaque. J. Comp. Neurol. 201: 519-539, 1981.
7) Gross, C. G., Rocha-Miranda, C. E. & Bender, D. B. Visual properties of neurons in inferotemporal cortex of the macaque. J. Neurophysiol. 35: 96-111, 1972.
8) Komatsu H. Mechanisms of central color vision. Curr Opin Neurobiol. 8:503-508, 1998.
9) Komatsu, H. & Ideura, Y. Relationships between color, shape, and pattern selectivities of neurons in the inferior temporal cortex of the monkey. J. Neurophysiol. 70: 677-694, 1993.
10) Lamme, V. A. F., Zipser, K. & Spekreijse, H. Figure-ground activity in primary visual cortex is suppressed by anesthesia. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95: 3263-3268, 1998.
11) Maunsell, J. H. R. & Van Essen, D. C. Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation. J. Neuronphysiol. 49: 1127-1147, 1983.
12) Merigan WH, Maunsell JH. How parallel are the primate visual pathways? Annu Rev Neurosci. 16:369-402, 1993.
13) Nealey, T. A. & Maunsell, J. H. R. Magnocellular and parvocellular contributions to the responses of neurons in macaque striate cortex. J. Neurosci. 14: 2069-2079, 1994.
14) Newsome, W. T. & Pare, E. b. A selective impairment of motion perception following lesions of the middle temporal visual area (MT). J. Neurosci. 8: 2201-2211, 1988.
15) Orban, G. A. Visual processing in macaque area MT/V5 and its satellites (MSTd and MSTv). In "Cerebral Cortex. vol. 12. Extrastriate Cortex" ed. by Rockland K.S., Kaas J.H., Peters A., pp. 359-434, Plenum, New York, 1995.
16) Rao, S. C., Rainer, G. & Miller, E. K. Integration of what and where in the primate prefrontal cortex. Science. 276: 821-824, 1997.
17) Reid, R. C. & Alonso, J. The processing and encoding of information in the visual cortex. Curr. Opin. Neurobiol. 6: 475-480, 1996.
18) Salzman, C. D., Murasugi, C. M., Britten, K. H. & Newsome, W. T. Microstimulation in visual area MT: effects on direction discrimination performance. J. Neurosci. 12: 2331-2355, 1992.
19) Schiller, P. H. & Logothetis, N. K. The color-opponent and broad-band channels of the primate visual system. Trends Neurosci. 13: 392-398, 1990.
20) Sillito, A. M., Jones, H. E., Gerstein, G. L. & West, D. C. Feature-linked synchronization of thalamic relay cell firing induced by feedback from the visual cortex. Nature. 369: 479-482, 1994.
21) Singer W, & Gray CM. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis. Annu Rev Neurosci. 18:555-586, 1995.
22)Tanaka K. Inferotemporal cortex and object vision. Annu Rev Neurosci. 119:109-139, 1996. 
23) Ungerleider, L. G. & Mishkin, M. Two cortical visual systems. In "The Analysis of Visual Behavior", ed. by Ingle D. J., Mansfield M. S., Goodale M. S., pp. 549-586, MIT Press, Cambridge, 1982.
24) Zipser, K., Lamme, V. A. F. & Schiller, P. H. Contextual modulation in primary visual cortex. Journal of Neuroscience. 15: 7376-7389,

 
Copyright (C) 2002  komatu labo All rights reserved.
更新日 : 2008/6/18 .