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中脳上丘中間層(SGI)ニューロンのバースト発火は眼球サッケード運動などの指向運動の開始に重要である。黒質網様部(SNr)由来のGABA作動性入力はトニックにSGIの活動を抑制しており、この抑制からの解除がSGIニューロンのバースト発火の生成に必要であると考えられている。SGIにはグルタミン酸作動性投射ニューロン以外にGABA作動性ニューロンも多数存在する。しかし、SNrがこれらのGABA作動性ニューロンにも入力しているのか否かはこれまで明らかにされていなかった。そこで本研究では、神経トレーサーを用いた解剖学的解析とスライス標本での電気生理学的解析によりこの点を検討した。GABA作動性ニューロンがGFP蛍光を特異的に発現するGAD67-GFP knock-inマウスのSNrに順行性トレーサーのBDAを注入し、その神経終末を共焦点顕微鏡で調べたところ、SNr由来の神経終末がSGIのGABA作動性ニューロン上にシナプスを形成していることが分かった。次に、SNrとSGIをともに含むスライス標本を作製し、実際に抑制性シナプス伝達が観察できるかどうかを検討した。SGIのGFP陽性GABA作動性ニューロンからホールセルパッチクランプ記録を行いSNrを電気刺激すると、単シナプス性のIPSCsが誘発された。このIPSCsはGABAA受容体アンタゴニストでブロックされたが、GABAB受容体アンタゴニストでは影響を受けなかった。以上の結果は、SNr由来のGABA作動性投射がSGIのGABA作動性ニューロンに入力していること示しており、SNrが単にSGIでのバースト発火の開始を制御しているのみではなく、興奮性ニューロンの時空間的な活動特性の調節にも関与している可能性を示唆している。
Katsuyuki Kaneda1,2, Kaoru Isa1,3, Yuchio Yanagawa4, and Tadashi Isa1,2,3
Nigral inhibition of GABAergic neurons in mouse superior colliculus
Journal of Neuroscience, 28:11071-11078.
黒質網様部からの軸索はGFP陽性の上丘中間層GABA作動性ニューロンにシナプス結合していた<
黒質と上丘をともに含むスライス標本の作製法を工夫することで、黒質網様部の電気刺激により上丘中間層GABA作動性ニューロンからIPSCが記録できた
上丘と黒質網様部をつなぐ抑制性神経回路の模式図