公開日 2009.06.05

視覚性運動情報が方向と速度の2つに分けて処理されている生理学的証拠

カテゴリ:研究報告
 統合生理研究系 感覚運動調節部門
 

—Cover Illustration—

cover.jpg

3次元上に配置された102個の脳磁場センサー(四角形、左後ろから見た図)と頂点潜時の反応を示す。センサーの色はその位置での反応強度(青から赤になるにつれて大きくなる)を示す。センサーから出ている4つの色の線分は、それぞれ刺激の運動方向(シアン:右、マゼンタ:上、白:左、黄色:下)と測定された反応の電流モーメントの大きさ(線分の長さ)、方向(線分の方向)を示す。

MEG response waveform carries direction information of visually presented motion stimulus. This figure shows 3-dimensional illustration of the current vectors (shown by the colored lines) for 4 motion directions measured at each sensor location shown by the square at around the peak of the response (viewing from left posterior). The color of the line indicates motion direction (cyan: rightward; magenta: upward; white: leftward; yellow: downward) and the length corresponds to the current moment. The color of the square shows the magnetic field strength (that increases from blue to red) measured at the sensor.

 

 運動する物体を見たとき、人は常に2つの性質の異なる情報を知覚する。ひとつは方向であり、もうひとつは速度である。物理学的にもいずれかひとつしかない運動はありえない。つまり何かが動いたと知覚するとき、その方向はわからないが速さはわかったとか、速かったけれどどっちに動いたかわからいということはない。よって運動情報は方向と速度という大きさを持ったベクトルとして表現される。実際、運動は初期視覚野ではベクトルとして検出されているらしい多くの証拠がある。局所で検出された運動情報はより広い視覚野の中であるまとまった物体の運動として認知されて、初めて意味をなす。例えば、人が歩いているときの個々の箇所(手先や肩、足)の運動は非常に複雑で方向も速度もまちまちであるが、それらが全体的に統合されて始めて歩行というひとつの行動が認知される。このような局所運動の統合にも脳は運動ベクトルを用いて行うと信じられてきた。一方種々の心理実験によって、かならずしもそうではない可能性が指摘されている。今回の研究は、方向と速度が別々に処理されているという明瞭な生理学的知見を示すものである。

 実験は、8名の健康成人から種々の運動刺激に対する脳反応を脳磁図にて記録した。反応潜時は速度に反比例して変化し、その変化は運動方向で変わりはなかった。運動方向に関する情報エントロピーを計算すると、反応前と比して反応後(特に頂点潜時以降)に有意に大きくなることがわかった。これは脳磁場反応の波形に運動方向の情報が含まれていることを示す。そこで、反応潜時、振幅、反応の75%幅にて方向が推定できるか検討したところ、統計的に有意な正答率で推定でき、その推定パラメーターや正答率は速度に依存しなかった。これらの結果は、速度情報は反応潜時に特異的に表現されており、方向は反応波形の違いにより表現されていることがわかった。すなわち、速度と方向はそれぞれ独立に脳反応波形に表現されていた。これは、2つの情報が脳で別々に(少なくともある一部の段階で)取り扱われていることを示す。

 この結果は、著者自身が提唱する視覚性運動情報処理に関するscalar fields theory (Kaneoke Y, Prog. Neurobiol. 80, 219-240, 2006)を支持するものであり、また色、形などの他の情報との結合問題の解明につながる可能性がある。なお、本研究に関する図が表紙に採用された。

Kaneoke Y, Urakawa T, and Kakigi R.
Visual motion direction is represented in population-level neural response as measured by magnetoencephalography.
Neuroscience 160, 676-687, 2009.

 


 

090605.jpg 【図1】 脳磁場反応波形と情報エントロピー

 

ひとつのセンサーが記録した脳磁場反応波形を左図に示す(個人のデータ)。反応の頂点潜時は約160msで、そのあとに波形が刺激方向によりばらついている。右図は、刺激前後の情報エントロピーの変化(交互情報エントロピー)を示す。反応の頂点潜時(時間:0 ms)後約40msでもっとも情報エントロピーが大きくなることがわかる(85セットの反応におけるデータ)。n bitは、2のn乗を示し、ここでは1bitは2つの運動方向の情報をもつことを示す。

 


Visual motion direction is represented in population-level neural
response as measured by magnetoencephalography

We investigated whether direction information is represented in the population-level neural response evoked by the visual motion stimulus, as measured by magnetoencephalography. Coherent motions with varied speed, varied direction, and different coherence level were presented using random dot kinematography. Peak latency of responses to motion onset was inversely related to speed in all directions, as previously reported, but no significant effect of direction on latency changes was identified. Mutual information entropy (IE) calculated using four-direction response data increased significantly (>2.14) after motion onset in 41.3% of response data and maximum IE was distributed at approximately 20 ms after peak response latency. When response waveforms showing significant differences (by multivariate discriminant analysis) in distribution of the three waveform parameters (peak amplitude, peak latency, and 75% waveform width) with stimulus directions were analyzed, 87 waveform stimulus directions (80.6%) were correctly estimated using these parameters. Correct estimation rate was unaffected by stimulus speed, but was affected by coherence level, even though both speed and coherence affected response amplitude similarly. Our results indicate that speed and direction of stimulus motion are represented in the distinct properties of a response waveform, suggesting that the human brain processes speed and direction separately, at least in part.