2.1 Prof. Shinsuke Shimojo, California Institute of Technology, USA
The Division of Sensory and Cognitive Information: Review and Evaluation,
2000-2007 Shinsuke Shimojo
(California Institute of Technology; JST.ERATO Shimojo Implicit Brain Function Project)
The Division of Sensory and Cognitive Information at NIPS has been led by a strong leader, Professor Hidehiko Komatsu. With one associate professor (Dr. Minami Ito), two assistant professors, three research associates and quite a few graduate students (currently), they have been actively conducting electrophysiological studies on the functions of the (mainly) monkey visual cortices. Their specific research interests include visual surface representation, feature extraction, and color vision.
To my knowledge, Prof. Komatsu and his team has been well recognized for their solid work, in particular their significant contributions to understanding of neurophysiological bases of perceptual filling-in and completion on one hand, and color vision itself on the other hand. Their finding on the cortical organization related to the representation of uniform surface, for instance (J. Neurophysiol., 2003), is right on the cross-section of these two lines of interest, vigorously demonstrating their strength - i.e. solid technical skills, raising simple yet essential question which the other researchers in the field have missed, and coming up with significant findings from careful experimental design and recording.
This time after reviewing their recent publications, however, I personally realized that they did not just stop there. They have extended their research focus into several `hot' directions in neuroscience of sensory cortical system, such as selective attention, representation of visual feature (color) in higher-level cortical areas, extracting shape information, and integration of features i.e. perceptual grouping, etc. In particular, their attempts to identify the feature detection/abstraction processes for shapes, and to understand how features such as color and shapes are “bound” in the brain, may critically contribute to one of the current hottest issues in the sensory and computational neuroscience, i.e. the feature binding problem. On the technical side, they even move onto a challenge of applying fMRI to awake behaving monkey.
As a result, their publication list is quite impressive, both quantitatively and qualitatively. The journals in which Komatsu' group have published in the last 6-7 years include; Neuroscience Research, Journal of Neuroscience, Proceedings of the National Society of Science USA, Journal of Neurophysiology, Nature Review Neuroscience, and Nature Neuroscience, just to name a few. This is obviously way beyond average accomplishment even with the top-notch international standard, particularly considering that this is a relatively small, and on-average young research group. Just as a side note, I would like to add my own observation that their studies have been frequently cited in papers and talks by other research groups in the field.
Having all these said, I now would like to comment on some of their significant contributions. In the series of studies on filling-in and completion in and across the blind spot, Prof. Komatsu and his colleagues demonstrated that neurons in deep layers of the V1 which have their receptive fields corresponding the blind spot location responded only when a perceptual extension or completion of a bar stimulus occurred across the blind spot. Their additional evidence supported the notion that these neurons are indeed the neural correlates of completion of the blind spot. This series of work has been regarded (by myself and other researchers) as a very unique and solid contribution.
There are always distinctive signatures in the research style of Prof. Komatsu and his colleagues/students, which in my opinion is still very rare in Japan. That is, they always start from deep understanding of biological significance of visual perception, with a clear awareness and scholarship on phenomenological and psychophysical findings in human perception, and attempt to identify neural correlates of not just elementary sensation but rather ecologically meaningful perceptual functions. As a result, their research outcome is almost always highly relevant to the human perception which is behaviorally adaptive to the real world.
I do find this quality in a variety of their studies concerning surface brightness in the visual cortex, functional organization related to the representation of a uniform surface, neural correlate of metacontrast masking, surface texture by shading in V4, 3D structure from motion in the MSTd, and interaction between bottom-up and top-down signals related to selective attention, etc. As for the selective attention, they applied the singleton detection task to various levels of the visual hierarchy, from V4, LIP and FEF, and not only recording from electrodes, but also utilizing their latest technique of fMRI in the alert monkey. The results will no doubt shed a new light on how complex attentional moduation is made possible via bottom-up /top-down interactions. Perhaps this quality of their research, i.e. a strong motivation to understand perception as an integrated biological function as opposed to elementary and reductionistic elements, can be pointed out for their on-going projects on modulation of color selectivity by task, neural correlates of surface qualities, etc.
Most recently, I was particularly impressed by their findings on task-dependent modulation of color selectivity of IT neurons(Nat. Neurosci., 2007). They showed that activity of most of IT neurons was enhanced when the monkey was engaged in a categorization task, but suppressed in a discrimination task. The findings nicely bridge the gap between the “neuronal doctrine” (H. Barlow) which may be interpreted that all the important perceptual functions are based on feature selectivity of single neuron on one hand, and the amazing capability that the human as well as the monkey has to flexibly adjust its perceptual ability to be optimal for the task and other contexts. Here again, I do see the strong signature of Komatsu's work - always trying to, and successfully, be relevant to scientific account of the adaptive perceptual/cognitive functions in the real world.
Their on-going projects are even more extensive and ambitious. While continue to work on higher-level color representations, they are aiming to identify local functional specialization within the same area (say, IT), to focus on another important aspect of color vision, i.e. surface quality, to identify information extraction process for shape, to identify neural correlates of perceptual grouping, etc. This project also shows the strength of this research group that I mentioned above, that is, to be highly relevant to the richness of human perception which is behaviorally adaptive to the real world. Their latest attempt to apply fMRI to awake behaving monkey is certainly challenging, but once succeeded, it would yield many significant new data sets.
Thus all together, the research group showed very steady progresses in what they are good at (neural correlates of color and other feature encoding) with their solid skills. At the same time, however, they seem to shift towards more global understanding of visual perception as an integrated biological function in the real-world. I found this very natural and sound, and I judge that overall they are in the right direction for future. In particular, I do have a high expectation for their outcome in the next few years, particularly by the combination of monkey fMRI and electrophysiology.
Finally, let me just add that Komatsu group's contribution is very impressive also in education. The ex-assistant professors and the graduates from the laboratory seem to have been very active and prosperous. A couple of them were already appointed as an associate professor at a prestigious university or a newly established neurophysiology laboratory, another as a lecturer at a top-class university/laboratory, and quite a few graduates are currently trained as a posdoc either abroad or in Japan, etc. Such a great contribution to education and to the field in general should be attributed to a combination of several factors; Prof. Komatsu's strong leadership, his warm and encouraging personality, and the rather unique structure of the NIPS which is specifically designed for maximum mutual facilitations between research and education.
（和訳）
感覚認知情報研究部門：レビューと評価、2000--2007年
下條信輔（カリフォルニア工科大学；JST、ERATO下條潜在脳機能プロジェクト）
生理学研究所の感覚認知情報研究部門は強力なリーダーである小松英彦教授に率いられている。一人の準教授（伊藤南博士）、二人の助教、3人の研究員と何人もの大学院生（現時点で）とで、彼らは（主として）サルの視覚皮質の機能の電気生理学的な研究を活発に行っている。彼らの研究テーマは視覚的な面の表現、特徴抽出および色覚を含んでいる。
私の知識によると、小松教授と彼のチームはその堅実な仕事、特に知覚的重充填や補完の神経機構の理解や色覚の理解に関する仕事でよく認知されている。例えば彼らの一様な面の表現に関する皮質構築についての発見（J. Neurophysiol., 2003）は、これら二つの興味の軸のちょうど交点にあたり、彼らの強力さを非常によく示している --- すなわち、堅実な実験技術、この分野の他の研究者が見のがしていた単純かつ本質的な問題を取り上げること、そして注意深い実験でデザインと記録により重要な発見に到達する、ということである。
しかし、今回彼らの最近の出版物をレビューした後、私は彼らが単にそこに留まっていないことを認識した。彼らは研究の焦点をいくつかの皮質感覚システムの“ホットな”方向、例えば選択的注意、高次視覚野における視覚特徴（色）の表現、形情報の抽出や特徴の統合、知覚的グルーピングなどに拡張している。特に、彼らが形の特徴検出／抽出の過程を同定しようとする試みや、色や形が脳でどのように統合されるかを理解する試みは、感覚や計算論の神経科学における現在の最もホットな問題、つまり特徴結合の問題に非常に重要な貢献をするかも知れない。技術的な側面については、彼らは更に無麻酔の行動下のサルにfMRIを適用するという挑戦に向けて進んでいる。
結果として、彼らの論文出版リストは質量ともに極めて印象的である。小松グループが過去６--７年間に発表したジャーナルは、いくつかあげるだけでもNeuroscience Research, Journal of Neuroscience, Proceedings of the National Society of Science USA, Journal of Neurophysiology, Nature Review NeuroscienceおよびNature Neuroscieneなどを含んでいる。これは明らかに標準を越え、特に比較的小さく平均的には若い研究グループとしては世界のトップクラスの標準に伍するものである。彼らの研究がこの分野の他の論文や講演において頻繁に引用されていることも私自身の観察として述べておきたいと思う。
これらのことを述べた上で、彼らの重要な貢献についてコメントしたいと思う。盲点内およびその周辺における充填や補完に関する一連の研究で、小松教授と彼の共同研究者は盲点の場所に受容野をもつV1（一次視覚野）の深層のニューロンが盲点を横切るバー刺激の知覚的な延長や補完が起きる時にだけ活動することを示した。彼らの追加的な証拠は、これらのニューロンが実際に盲点における補完の神経対応であることを支持している。この一連の研究は（私自身にも他の研究者にも）非常にユニークで堅実な貢献であると見なされている。
小松教授と彼の共同研究者／学生の研究には常にはっきりした特徴があり、それは私の意見ではいまだに日本においては非常にまれなものである。それは、彼らが常に視知覚の生物学的な意味についての明確に意識と知識にもとづく深い理解から出発し、単純な感覚要素の神経対応だけでなく生態学的に意味のある知覚機能の神経対応を同定しようと試みるというものである。その結果として、かれらの研究成果はほとんど常に実世界に対して行動上適応したヒトの知覚に非常に関連したものとなっている。
視覚皮質における面の明るさ、一様な面の表現に関する機能構築、メタコントラストマスキングの神経対応、V4における陰影からできる表面テクスチャ、MSTdにおける運動からの３次元構造、選択的注意におけるボトムアップとトップダウンの注意の相互作用など、色々な彼らの研究において、このような性質を見い出すことができる。選択的注意に関しては、彼らはシングルトン検出課題をV4、LIPからFEFにいたるさまざまなレベルの階層に適用し、電極による記録に留まらず、無麻酔サルのfMRIという彼らの最新の技術を用いている。その結果は疑いなく、どのようにしてボトムアップとトップダウンの複雑な注意の効果が可能になっているかについて新しい光を投げかけるものとなろう。恐らく彼らの研究のこのような性質、つまり知覚を単純で還元的な要素としてではなく統合された生物的機能として理解するという強い動機づけは、彼らが現在進めている色選択性の課題依存性や表面特性の神経対応などの研究にも指摘することができるであろう。
最も最近、私はIT（下側頭皮質）ニューロンの色選択性のタスクに依存した変容についての彼らの発見（Nature Neurosci, 2007）に強い印象を受けた。彼らは大部分のITニューロンがサルがカテゴリ課題を行っている時には活動を増強し、弁別課題を行っている時には抑制されることを示した。この発見はすべての重要な知覚機能は単一ニューロンの特徴選択性にもとづいているという“ニューロン主義”（H. Barlow）という一方の考えと、ヒトやサルが課題や他の文脈に最適になるよう知覚能力を柔軟に変化させる驚くべき能力をもつというもう一方の事実の間のギャップをうまくつないでいる。ここでも、実世界における適応的な知覚／認知機能についての科学的な説明に関係付けようと常に試み、そして成功する、小松の仕事の力強いサインを見ることができる。
彼らの現在進めているプロジェクトは更に広範囲で野心的なものである。高次レベルの色表現に関する研究を続けつつ、もう一つの色覚の重要な側面である表面特性に焦点を当てて同じ領野（つまりIT）内の機能的局在を調べることや、形の情報抽出過程の同定や、知覚のグルーピングの神経対応の同定、などを目指している。このプロジェクトも私が上で述べたようなこの研究グループの強さを示している。それは、実世界において行動的に適応しているヒトの知覚の豊かさとの関係をできるだけ付けようとしている、ということである。彼らのｆMRIを無麻酔行動下のサルに適用しようとする最新の試みは、間違いなく挑戦的なものであるが、ひとたび成功すれば多くの新しい重要なデータセットを生み出すであろう。
このように全体として、この研究グループは彼らの得意な（色の神経対応や他の特徴の符号化）問題で彼らのしっかりした技術で非常に着実な進歩を見せている。しかし同時に、彼らは視知覚を実世界における統合された生体機能としてより包括的に捉える方向にシフトしつつあるように思われる。私はこれは非常に自然でかつ健全なことであると思う。そして全体として彼らは将来に向かって正しい方向に進んでいると判断する。特にこの先数年の間に、サルのfMRIと電気生理を組み合わせて彼らが出す成果に非常に期待している。
最後に小松グループの教育面での貢献も非常に印象的であることだけ付け加えておきたい。この研究室の過去の助手や卒業生は非常に活動的で成功しているように見える。それらのうち２人はすでに名門大学の准教授や、新しく創設された神経生理の研究室の准教授に指名され、他のもう一人はトップクラスの大学／研究室の講師になり、何人もの卒業生が外国や日本のポスドクとして現在トレーニングを受けている。そのような教育とこの分野への大きな貢献はいくつかの要因、すなわち小松教授の強力なリーダーシップ、彼の暖かく人を元気付ける人柄、そして研究と教育を相互に最大限促進するように設計された生理学研究所のもつかなりユニークな構造といったものに帰せられるだろう。
2.2 京都大学 河野憲二 教授
感覚認知情報研究部門の評価報告
京都大学大学院医学研究科教授 河野憲二
小松英彦教授の研究室は、1995年に発足し、2003年に現在の「感覚認知情報研究部門」へと名称が変更されている。研究室の名前の変更に関わらず、このラボでの研究は、教授の着任当初から一貫して霊長類の視知覚と視覚認知の神経機構を対象としていて、国際的にも評価の高い成果を挙げてきている。
小松教授の視覚研究の中でも最も特色をもち、独創性の高いのは色覚の研究である。小松教授が研究を始める以前の色覚研究では、様々な波長の光刺激に対するニューロン活動を調べるという方向での実験が主に行われてきており、そのため高次視覚野における色情報処理についての研究にはあまり進展がみられなかった。小松教授は、CIE-xy色度図上で様々な色度をもつ刺激をコンピュータディスプレイに呈示するという実験パラダイムを採用することにより、ヒトが実際に経験しているような色知覚をもたらす情報処理機構の生理学的解明の端緒を開いたといえる。この色刺激を用いる実験パラダイムは、いくつかの重要な研究成果を生み出しており、さらに現在でも小松教授の色覚研究の展開に大きく貢献してきている。2007年にNature Neuroscience誌に掲載された論文も、この刺激呈示法を採用することによって、サルが色範疇化課題と色弁別課題を交互に行ったときに起こる下部側頭皮質のニューロン活動の課題依存的な変動を観察し、興味深い報告となっている。現在、この研究の延長として色弁別課題中の下部側頭皮質のニューロン活動とサルの行動との相関を調べることで、色の弁別の神経機構の解明を目指す研究を進め、興味深い成果がでてきている。また、下部側頭皮質において色選択性細胞がどのように分布し、どのような選択性を持つかについての詳細な研究も進められており、色認知のための情報処理の構造的基盤の解明が進むと期待できる。
色覚の研究と同等に高く評価できるのは、並行して進められている物体の表面の視知覚の研究で、この領域でも優れた成果が出ている。小松教授の盲点での充填の神経機構の研究が国際的にも高く評価されていることは、教授の総説が2006年のNature Review Neuroscience誌に掲載されたことにも示されている。最近の研究では、V1野で記録された輪郭のない状況でも明るさの違いに反応するニューロンの存在や、表面の陰影の方向に選択的に反応するV4野のニューロン活動パターンは、ヒトが実際に物体を見る時の知覚に関わる情報処理機構の理解に大きく貢献するものと考えられる。さらに現在進められている下部側頭皮質ニューロンの表面の陰影に対する反応の選択性についての研究も大いに期待できる。
視知覚と視覚認知の研究で見逃すことができないのは、注意の問題であるが、この点についても小松教授は十分に認識しており、2006年まで助手としてこのラボに所属していた小川正博士との研究では，動物が形に注目している時と、色に注目しているときでV4野のニューロン活動に違いがあることを報告しており、この結果は視知覚の基盤となる情報処理の理解に欠かせない知見であるといえる。
伊藤南准教授の初期視覚系における輪郭線の折れ曲がりの表現についての研究は、今までの研究ではとかく見逃される傾向のあった図形の要素抽出におけるV2野の役割を定量的に解析していこうとするもので、小松教授の研究とは相補的な関係にあり、同じラボでこの二つの方向の研究を推進することが相乗的な効果を生み、視覚情報処理の研究の発展に貢献していると考えられ、今後の発展も期待できる。
最近新たに開始した研究では、覚醒サルへのf-MRI計測の適用研究が注目できる。近年ヒトのf-MRI計測研究は急速に進んでいるが、その結果と40年程度の長い歴史を持つ覚醒サルのニューロン活動記録研究との対応が大きな問題となっている。この間隙を埋めるものとして期待されるのが覚醒サルへのf-MRI計測の適用であるが、実験自体の困難さ、計測機器の高価さなどから、実験が実施でき、さらに意義のある成果を出しているラボは国際的にもきわめて少ない。小松教授のラボではこの覚醒サルへのf-MRI計測の導入に成功しており、いくつかの興味深い画像を見ることができた。今後、このシステムを使った研究が視知覚、視覚認知の神経機構の解明に大きく貢献すると考えられる。また、生理学研究所という共同利用研究機関で覚醒サルのf-MRI計測が可能になったということは、小松ラボの視覚研究にとどまることなく、日本の高次脳機能研究の推進にも大きな力を与えてくれるものと期待している。
以上、感覚認知情報研究部門の研究を概観し、小松教授の視覚認知の神経機構の理解への熱意、研究展開の方向性の的確さ、優れた実験のデザイン力に強く印象づけられました。研究の今後の更なる発展を期待します。
2.3 理化学研究所脳科学総合研究センター 田中 啓治 博士
小松英彦研究室における2000-2007の研究活動の評価
小松研究室での研究成果については、従来より、学会大会、シンポジウム、研究会などで結果を聞かせていただいていたが、この機会にお送りいただいた報告書を読み、10月22日の研究室訪問により、さらに代表的な数篇の論文を読み直して評価させていただいた。
小松研究室では視覚の主に中期過程に関わるいくつかの重要な問題に焦点を当て、主にサルを実験動物として使った実験により数々の重要な成果を挙げてきた。
中心テーマのひとつは面の知覚の神経メカニズムである。物体の知覚においては輪郭の知覚とともに輪郭により囲まれる面の性質の知覚が大事であるが、面の知覚の神経メカニズムはこれまでほとんど分かっていなかった。小松研究室では面の知覚を、補完、色・テクスチャーなどの表面特徴の知覚のふたつの切り口から精力的に研究してきた。
補完では網膜上の盲点における補完をうまく使った。まず、盲点内に受容野を持つ多くの第一次視覚野細胞が補完を起こす刺激配置において知覚と対応する反応を示すこと、この性質は６層の細胞で顕著であることを示した。さらに盲点の一方の外側から盲点へ向かって徐々に侵入し、さらに反対側の外側に届くような棒刺激のセットを用いて、知覚と定量的によく対応する神経細胞の反応を見いだした。
面の性質としては、ひとつには面の明るさに注目し、明るさの変化に対応して線型に反応の大きさを変える神経細胞を第一次視覚野に見いだし、さらにその約１／３において周辺部の明るさの影響が知覚のそれと対応することを見いだした。
面の性質としては色も重要である。小松研究室ではCIE色度図を使った独創的な解析法を開発し、これを用いて外側膝状体、第一次視覚野、V4野、下側頭葉皮質の神経細胞の反応を系統的に調べてきている。外側膝状体からV1にかけて選択性が鋭くなること、非線形の選択性を持った細胞が現れることなどを示した。小松英彦氏の以前の下側頭葉皮質における研究と合わせて、極めて貴重な系統的データーを提供した。
これと平行して、小松研究室では、色に選択性を持った神経細胞がTEO野と下側頭葉皮質において特定の亜領域に固まって存在することを示した。この発見の糸口は微小電極法で得たが、さらにサルのfMRIを導入して系統的に調べ、結果を確立した。TEO野においては色に選択的な細胞が固まって存在する亜領域とは別に、質感や照明による輝度勾配などに反応する神経細胞が固まって存在する亜領域を見いだし、この領域における機能分化の可能性を示した。TEO野が面の性質の解析において独特の機能構造を持ち、重要な働きを持つ可能性を示した。
輪郭の形の知覚のメカニズムに関しては、下側頭葉皮質での複雑な形の表出の研究が比較的よく進んだのに対し、第一次視覚野から下側頭葉皮質に至る経路において複雑な形に対する選択性が出来上がっていく過程についての研究が遅れていた。この研究分野においても、小松研究室は顕著な貢献をしている。V2野の多くの細胞が特定の方向を向いた特定の角度の角に反応しているとの発見である。現在は、この選択性が現れるメカニズムをリバース相関法などを用いて調べている。結果はこの分野の進展に大きく貢献するものと期待する。
小松研究室におけるもう一つの大きな貢献は、注意におけるボトムアップとトップダウンの相互関係に関する発見である。６個の刺激の中から色で他と異なる刺激あるいは形で他と異なる刺激を探す課題でサルを訓練した。色か形かは固視点の色で示した。他の刺激を異なる色（また形）を持った刺激は目立つので、ボトムアップに注意を引く。これに対し、色で目立つ刺激を選ぶ／形で目立つ刺激を選ぶはまったく人為的であり、またブロックごとに切り替わるので長期記憶によって固定した体制を作るわけにもいかない。もっぱらトップダウン操作でしか対処し得ない。V4野の神経細胞を記録し、ボトムアップ注意の影響と、トップダウン操作の影響の両方を記録することに成功した。前頭眼野ではトップダウン操作の影響を受けた細胞活動だけが記録されたので、ボトムアップとトップダウンの相互作用はV4野で起こっていることが示唆された。
この他、行動課題の切り替えが下側頭葉皮質細胞の色刺激への反応に与える影響を調べた研究、明るさに反応する神経細胞のネコ視覚領域における分布を光計測法で調べた研究なども大変良い結果を出している。
小松研究室におけるこれらの研究成果は世界のトップを行く成果である。いずれもユニークな一貫した思索のもとに生み出された研究であり、独創性が高い。最新のヒトの心理物理学的知見を取り入れ、またサルの行動との対応を考慮した、意義の深い成果である。小松研究室では、微小電極法の手法を改良し、さらに光計測法、fMRI法などの最新の技術を取り入れながらこれらの研究を進めている。若い研究者、学生もよく育っており、成果の出る勢いも加速してきている。これからの研究によりさらに素晴らしい大きく活気的な研究成果が期待される。
平成19年12月30日
理化学研究所脳科学総合研究センター 領域ディレクター 田中啓治