Joint Researches

共同利用研究

計画共同研究

2022年度計画共同研究実施内容

 計画共同研究は,研究者の要請に基づいて生理学研究所が自らテーマを設定します。2007年度までは,「遺伝子操作モデル動物の生理学的,神経科学的研究」と「バイオ分子センサーと生理機能」の二つが行われました。2008年度からは,「多光子励起法を用いた細胞機能・形態の可視化解析」と「位相差低温電子顕微鏡の医学・生物学応用(2011年度から「先端電子顕微鏡の医学・生物応用」に改題)」が,2009年度からは「マウス・ラットの行動様式解析」が開始されました。また,2011年度から「マウス・ラットの行動代謝解析」が,2012年度から「霊長類への遺伝子導入実験」,「機能生命科学における揺らぎの研究」及び「脳情報の階層的研究」が開始されました。さらに,2013年度から「ウイルスベクターを用いた神経系への遺伝子導入」が、2016年度から「生体超分子複合体の精製と質量分析法による同定」が、2017年度から「膜機能タンパク質ダイナミクスの解析」が、2021年度から、「多点走査型顕微鏡による多次元蛍光イメージング解析」と「神経活動ダイナミクスの解析による精神・神経疾患の病態解明」が新設されました。いずれも現在最も高い関心が寄せられている領域であると同時に,生理学研究所が日本における研究の最先端を走っている分野でもあり,多くの共同研究の申請を期待しています。一方、自然科学研究機構のプロジェクトの終了に伴い「機能生命科学における揺らぎの研究」及び「脳情報の階層的研究」は、2015年度にて終了いたしました。「マウス・ラットの行動様式解析室」については行動様式解析室の閉鎖予定に伴い、2016年度は、新規申請の採択は行わず既採択分の継続のみ実施して終了いたしました。


2012年度に、長期に渡り継続される申請課題に関して教授会および運営会議で話し合われた結果,以下のことが決定されました。

  1. 申請計画は5年以内に終結する計画とし,明確な目的と実験計画を求める。ただし,5年間の進捗状況によりさらなる延長は可能である。
  2. 申請課題名は具体的なものとし,包括的なテーマでは採択しない。
  3. また,部門ごとに受け入れ件数を限る。一般共同研究:各研究部門・研究施設ごとに原則5件以内とすることが望ましい。計画共同研究:担当課題ごとに原則5件以内とすることが望ましい。

◇ 計画共同研究の詳細は,次の通りです。
なお、動物資源共同利用研究センターの改修と改組に伴い、2022年度から
①    先端モデル動物の作製(2021年度までは生理学研究所計画共同研究「①遺伝子操作モデル動物の作製と生理学的・神経科学的解析」として実施)
②    マウス・ラットの行動・代謝・生理機能解析
については、同センターの計画共同研究へ移行しました。
 

計画共同研究(動物資源共同利用研究センター)

先端モデル動物の作製

 遺伝子操作モデル動物は個体レベルでの遺伝子機能解析に非常に有効な実験材料として,広く生命科学分野において利用されています。モデル動物作製のための発生工学技術の発展は近年とくに目覚ましく,切断したい標的塩基配列を含むguide RNA (crRNA: tracrRNA) とCas9タンパク質を受精卵やES細胞に導入することでゲノム上の任意の配列を比較的容易に切断できる新ゲノム編集技術 (CRISPR/Cas9システム) が注目されています。動物資源共同利用研究センター 先端モデル動物作製室並びに行動・代謝分子解析センター 遺伝子改変動物作製室では常にCRISPR/Cas9システムのような最新の技術導入に挑戦し,内在遺伝子を改変したマウスおよびラット個体を同システムにより提供できる体制の整備を成し遂げました。生理学・脳科学と発生工学の両方に精通している当室スタッフは,遺伝子操作モデル動物の作製技術を全国の研究者に提供することを通し,当該研究分野の発展に大きく貢献してきました。計画共同利用研究ではラットとマウスの両方において,トランスジェニック (Tg) 動物やノックアウト/ノックイン (KO/KI) 動物の作製という形でモデル動物の開発を支援しています。2021年度は研究所外12件の要請に応え,計18系統の 遺伝子改変マウス・ラットを作製し,共同研究先へと提供しました。今後も新しいゲノム編集技術によるKO/KI動物の作製にも取り組み,その技術を広く提供できるよう努めていきます。2022年度は12件実施予定です 。

マウス・ラットの代謝生理機能解析

 代謝生理解析室は,2010年に発足,2011年より計画共同研究「マウス・ラットの代謝生理機能解析」を開始しました。2021年度より行動様式解析室と統合し、行動・代謝分子解析センター多階層生理機能解析室に移行しました。同室では,生理研内外の研究者が作成,保有する遺伝子改変動物を用いて以下の項目を測定しています 。

(A)情動、学習・記憶に関わる行動の評価
(B)運動系を中心とした、筋電図、覚醒下での単一ニューロン活動、脳波を含む局所フィールド電位などの神経活動の計測
(C)自由行動下における摂食行動、エネルギー消費の計測
(D)自由行動下における体温、脈拍数、血圧の計測
(E)麻酔マウスを用いた非侵襲的4 次元心機能・微量循環血流イメージング計測、摘出灌心臓を用いた心機能計測
(F) 円形温度グラジエント装置を用いたマウスの温度嗜好性解析
なお、(B)から(E)は2021年度までは生理学研究所計画共同研究「②マウス・ラットの代謝生理機能解析」として実施したものです。

 2021年度は外部機関と11件の共同研究を実施しました。2022年度も11件実施予定です 。
 

先端電子顕微鏡の医学・生物学応用

 本計画共同研究では,低温電子顕微鏡と連続ブロック表面走査型電子顕微鏡(SBF-SEM)を初めとする当研究所が誇る最先端の電子顕微鏡技術を,医学,生物学のフィールドで有効に活用してもらうために実施します。低温電顕は,試料を凍結させてそのまま観察するため、生(なま)に近い状態の構造を高い分解能で観察することができます。主な観察対象は,急速凍結された無染色の蛋白質粒子,ウィルス,バクテリア,培養細胞,凍結組織切片などです。また,SBF-SEMは,樹脂に包埋された組織をダイヤモンドナイフで薄く削り,その表面に現れる構造を走査型電子顕微鏡(SEM)により連続的に記録して,試料の三次元構造を再構築する装置です。この方法は脳のように細胞が複雑に入り組んだ組織の三次元形態解析に有効です。数十nmの厚みで数千枚以上の画像を自動で取得することで,一辺が数十μmを越える三次元領域の構造を一度に可視化することができます。2021年度は19件の計画共同研究が行なわれ、2022年度は16件が予定されています  。

多光子励起法を用いた細胞機能・形態の可視化解析

 2光子励起蛍光顕微鏡システムは,非侵襲性で組織深部の微細構造を組織や細胞が生きた状態で観察することができる光学顕微鏡です。近年,光学メーカー各社が2光子システムを販売したことにより,国内外で急速に導入が進んでいます。しかしながら,2光子顕微鏡システムを使いこなすためには,顕微システムだけでなく特殊な試料措置や経験が必要なケースがほとんどです。このような事情から,顕微鏡システムだけでなく,試料準備やプローブ選択を含めた高度な技術提供ができる生理研が,共同利用可能な機関としては国内随一となっています。現在,3台の2光子励起顕微鏡(in vivoおよび組織切片実験用)と2台の2光子蛍光寿命イメージング顕微鏡(FRETイメージングによりタンパク質間結合や分子活性化イメージングが可能)が安定的に稼動しています。その性能は世界でトップクラスであり,レーザー光学系の独自の改良により,生体脳において約1ミリメートルの深部構造を1マイクロメートル以下の高解像度で観察できることのみならず,分子間の相互作用や活性化をイメージングすることも可能となっており、多彩な光学顕微鏡イメージングの共同研究への供与に取り組んでいます。
  また,これまでに,生体内Ca2+イメージング技術の確立および同一個体・同一微細構造の長期間繰り返し観察の技術の確立に成功しており,これらを利用し,脳,血管,骨組織における生体分子や細胞の可視化について共同研究を実施しています。その他,生体恒常性発達研究部門及び多光子顕微鏡室が研究室単位での共同研究を受け入れています。2021年度は3 件の計画共同研究を行ないました。2022年度は3件を予定しています。また,多光子励起顕微鏡システムの購入・自作の相談,および共同研究の可能性についての詳細な相談を多数行ないました。

ウイルスベクターの作製・供与、および霊長類への遺伝子導入
実験

 ウイルスベクターを用いて霊長類の脳に遺伝子を導入し,機能分子の発現を制御したり神経活動を変化させたりする技術はこれまで困難とされてきましたが,今や有望な技術として注目されるようになってきました。しかしこのような研究を遂行するには,ベクターの開発,ベクター注入のための実験室など,多くの技術,設備を要します。これらの技術,設備を共同利用に供することにより,高次脳機能やその病態の解明を目指せるよう,2012年度から計画共同研究「霊長類への遺伝子導入実験」を開始しました。2013年度には5件,2014年度には5件の計画共同研究を行ないました。
 この実験の中心的な鍵を握るのは、ウイルスベクターの作成と使用です。また、げっ歯類等、霊長類以外への適用も求められます。そのため、2013年度から、計画共同研究「ウイルスベクターを用いた神経系への遺伝子導入」を開始しました。生理研ウイルスベクター開発室では,各種血清型のアデノ随伴ウイルスベクター,従来型のレンチウイルスベクター,神経路特異的な機能操作を可能にする高頻度逆行性レンチウイルスベクターなどを提供するとともに、より有用な新規ウイルスベクターの開発にも取り組んでいます。2014年度までに,生理学研究所内外の研究室に延べ数で 100 件を超えるウイルスベクターの提供を行いました。2013年度は2件,2014年度は4件の計画共同研究を行ないました。
2015年度からは、ふたつの計画共同研究を統合して「ウイルスベクターの作製・供与、および霊長類への遺伝子導入実験」として募集を行い、総計14件を実施しました。

これまでの成果としては、以下が挙げられます。
1)マカクサル脊髄損傷後の機能回復にともなう代償的運動出力経路の解明では,ウイルスベクターによる経路選択的操作が中心的な役割を果たしました。
2)ウイルスベクターを利用することによって、ラットの前頭皮質5層における興奮性細胞と抑制性細胞からなる神経回路の特性が明らかになりました。
3)ウイルスベクターを利用して、脂肪と炭水化物の食べ分けを決める神経細胞がマウスで同定されました。
現在は管理上の簡便さから、P1Aで扱えるAAVベクターを中心に用いています。2018 年度には4 件の計画共同研究が採択され、マカクサル、マーモセットを用い、主に運動皮質•脊髄の機能について光遺伝学的解析を行っています。2021年度には19件を行い、2022年度は17件が予定されています。 

生体超分子複合体の精製と質量分析法による同定

 生体内でのタンパク質の機能を理解するためには、生体内での超分子複合体の構成タンパク質を正確に同定することが必要不可欠です。そのために、組織や細胞からタンパク質複合体を、特異性を重視して精製し、質量分析装置により構成タンパク質の同定や、自己免疫性疾患の自己抗体の標的抗原の同定を行う研究手法に対するニーズが高まっています。2021年度は2件実施しました。2022年度は、1件を予定しています。

膜機能タンパク質ダイナミクスの解析

   イオンチャネル・受容体等の膜機能タンパク質は、精緻にデザインされた分子であるとともに、状況に依存した構造と機能の動的変化をきたします。この動的側面を対象として、in vitro発現系を用いた電気生理学及び光生理学の手法による実験および解析を行うために本計画共同研究を行っています。2021年度は3件を実施し、2022年度も2件の実施を予定しています。

多点走査型顕微鏡による多次元蛍光イメージング解析

 独自開発した多点走査型共焦点・二光子顕微鏡法に基づき共同利用研究を実施します。特に、高速3次元・超長期・多色・超解像観察により、生体リズムなどを含む多様な細胞生理機能の定量的な可視化解析を実施します。2021年度は、1件を実施しました。2022年度は2件の実施を予定しています。

神経活動ダイナミクスの解析による精神・神経疾患の病態解明

 ユニット記録、局所場電位(LFP)、皮質脳波(ECoG)、頭皮脳波(scalp EEG)、fMRI, MEG等のさまざまな階層の手法で計測したヒト、動物の電気生理、イメージングデータをターゲットとして、神経活動ダイナミクスと各種精神・神経疾患の病態との関連を調べます。これにより、正常な脳機能と病態生理を非線形動力学と計算論的神経科学の観点からの理解を目指します。特に、計算論的観点での振動、同期、ゆらぎ等の神経活動ダイナミクスのデータ解析を非線形動力学、信号処理、統計的機械学習手法を用いて行います。また神経活動ダイナミクスの数理モデル化も統合的に進めます。2021年度は、5件を実施し、2022年度は6件を予定しています。

2022年度採択課題一覧

▼計画共同研究(生理学研究所)
▼計画共同研究(動物資源共同利用研究センター)


 

計画共同研究(生理学研究所)


①先端電子顕微鏡の医学・生物学応用
②多光子励起法を用いた細胞機能・形態の可視化解析
③ウィルスベクターの作製・供与、および霊長類への遺伝子導入実験
④生体超分子複合体の精製と質量分析法による同定
⑤膜機能タンパク質ダイナミクスの解析
⑥多点走査型顕微鏡による多次元蛍光イメージング解析
⑦神経活動ダイナミクスの解析による精神・神経疾患の病態解明

 

No. 研究課題名 氏 名 研究分類
1 先端電子顕微鏡による海底微生物の細胞構造解析 井町 寛之
(海洋研究開発機構・超先鋭研究開発部門)
(1)
2 B型肝炎ウイルス逆転写酵素のクライオ電顕 豊田 哲也
(医療法人さわらび会福祉村病院・長寿医学研究所)
(1)
3 クライオ電子顕微鏡によるメドゥーサウイルスヌクレオソーム構造の解析 武村 政春
(東京理科大学・教養教育研究院神楽坂キャンパス教養部)
(1)
4 バクテリアDNA凝集構造の三次元立体像の構築 金子 康子
(埼玉大学・教育学部)
(1)
5 生後脳内を移動する新生ニューロンと周囲の細胞群の超微細構造の解析 澤本 和延
(名古屋市立大学・大学院医学研究科)
(1)
6 肥満・糖尿病に伴う自律神経障害の病態形成メカニズムの解明と新規治療法の開発 志茂 聡
(健康科学大学・作業療法学科)
(1)
7 社会ストレスによる脳組織の超微細な細胞生物学的変化とその機序・役割の解明 永井 裕崇
(神戸大学・大学院医学研究科薬理学分野)
(1)
8 Three-dimensional ultrastructural analysis of intercellular nuclear migration in wheat male meiocytes Sergey Mursalimov
(Institute of Cytology and Genetics・Laboratory of Plant Bioengineering)
(1)
9 ヒト副腎皮質疾患における副腎組織及び腎組織の細胞内小器官の超微形態学的変化に関する検討 山崎 有人
(東北大学・病理診断学分野)
(1)
10 原索動物神経回路の三次元超微細形態学的解析 岩﨑 広英
(群馬大学・大学院医学系研究科機能形態学分野)
(1)
11 マウス大脳皮質ニューロン及び視神経の微細構造の解析 平林  祐介
(東京大学・工学系研究科)
(1)
12 小胞放出を抑制した海馬シナプスの3次元微細形態解析 林 周一
(川崎医科大学・解剖学)
(1)
13 家族性中枢性尿崩症のバソプレシンニューロンにおける小胞体内凝集体形成機序の解明 宮田 崇
(名古屋大学・大学院医学系研究科 糖尿病・内分泌内科学)
(1)
14 神経幹細胞からニューロン、グリア細胞への分化過程の形態学的解析 後藤 仁志
(京都府立医科大学・神経発生生物学)
(1)
15 Serial block-face 走査型電子顕微鏡を用いた腸管粘膜固有層内細胞集団の発生学的解析 万谷 洋平
(神戸大学・農学研究科)
(1)
16 末梢神経微細構造の立体解析 檜山 武史
(岡山大学・学術研究院医歯薬学域)
(1)
17 多光子顕微鏡を用いた嗅球ニューロンのターンオーバーを制御するグリア細胞及び血管の機能解析 澤本 和延
(名古屋市立大学・大学院医学研究科)
(2)
18 求心性迷走神経活動による延髄孤束核神経活動変化のin vivoイメージング 山田大輔
(東京理科大学・薬学部)
(2)
19 脳虚血再灌流におけるペリサイトのカルシウムイメージング 城 愛理
(順天堂大学・大学院医学研究科)
(2)
20 光操作による大脳皮質神経回路網の発振現象の解明 渡辺 秀典
(東北大学・医学系研究科)
(3)
21 海馬シナプスにおける入力側依存性左右差の形成機構 重本 隆一
(IST Austria・Molecular Neuroscience)
(3)
22 皮質・基底核・視床回路を解析する研究 藤山 文乃
(北海道大学・大学院医学研究院)
(3)
23 変異型ウイルスベクターを用いた新規長鎖遺伝子の機能解明 増田 知之
(筑波大学・医学医療系)
(3)
24 広視野2光子顕微鏡によるマウス大脳皮質広域Ca2+イメージングに向けたウイルスベクター開発と導入法の確立 上森 寛元
(理化学研究所・脳神経科学研究センター)
(3)
25 光計測と光刺激を用いた脳機能作動原理の研究 松崎 政紀
(東京大学・大学院医学系研究科)
(3)
26 体液恒常性を制御する神経機構の解明 松田 隆志
(東京工業大学・科学技術創成研究院)
(3)
27 大脳皮質運動野から脊髄および大脳基底核へ投射する神経経路の機能解明 西村 幸男
(東京都医学総合研究所・脳機能再建プロジェクトリーダー)
(3)
28 視床網様核の機能解明 田中 謙二
(慶應義塾大学・医学部 先端医科学研究所)
(3)
29 アデノ随伴ウイルスベクターを用いた神経発生・変性の分子メカニズム解析 吉岡 望
(新潟大学・研究推進機構・超域学術院)
(3)
30 AAVを用いた疾患遺伝子ゲノム編集によるDRPLA治療法の前臨床試験研究 加藤 泰介
(新潟大学・脳研究所)
(3)
31 新規緑内障治療薬の開発研究 東田 千尋
(富山大学・和漢医薬学総合研究所 神経機能学領域)
(3)
32 ウイルスベクターを用いた嗅覚中枢神経回路の構造と機能の解析 村田 航志
(福井大学・学術研究院医学系部門)
(3)
33 霊長類脳におけるウイルスベクターを用いた光遺伝学・化学遺伝学技術による細胞種特異的機能操作法の開発 伊佐 正
(京都大学・大学院医学研究科 )
(3)
34 報酬学習の神経回路機構に資する技術開発 小川 正晃
(京都大学・医学研究科)
(3)
35 光・薬理遺伝学的手法とin vivoパッチクランプ法による疼痛中枢性制御機構の解明 古江 秀昌
(兵庫医科大学・医学部神経生理部門)
(3)
36 ウィルスベクターを用いた末梢-中枢神経回路ネットワークの解明 檜山 武史
(岡山大学・学術研究院医歯薬学域)
(3)
37 自己免疫性小脳性運動失調症に関連する抗神経抗体の標的抗原蛋白の同定 吉倉 延亮
(岐阜大学医学部附属病院・脳神経内科)
(4)
38 下垂体後葉ホルモンの分子・機能進化に関する研究 山口 陽子
(島根大学・学術研究院農生命科学系)
(5)
39 動物の光受容タンパク質オプシンのダイナミックな機能変換を利用した光遺伝学ツールの開発 塚本 寿夫
(神戸大学・大学院理学研究科)
(5)
40 「新規骨格を有する2光子励起色素」創製を目指した設計・合成・構造解析・機能評価研究 有澤 光弘
(大阪大学・大学院薬学研究科)
(6)
41 超低侵襲3Dイメージングによる先祖返り細胞質分裂機構の解析 村田 隆
(神奈川工科大学・応用バイオ科学部)
(6)
42 Neural Mass modelにより同定されたモデルパラメータに基づくヒト脳波の興奮/抑制性バランスの定量化手法の開発 野田 賀大
(慶應義塾大学・医学部精神・神経科学教室)
(7)
43 経頭蓋静磁場刺激によるヒト脳可塑性の神経生理学的探索 芝田 純也
(新潟医療福祉大学・リハビリテーション学部)
(7)
44 安静時脳内ネットワークのダイナミズムの臨床応用 服部 憲明
(富山大学・学術研究部医学系)
(7)
45 脳波ダイナミクスに着目した脳卒中機能回復原理の解明 河野 悌司
(森之宮病院・神経リハビリテーション研究部)
(7)
46 運動異常症の脳内電位の同期現象

村瀬 永子
(国立病院機構奈良医療センター・脳神経内科)

(7)
47 頭蓋内電極を用いたてんかん病態下の脳内ネットワーク機構とてんかん病態の解明 松橋 眞生
(京都大学・大学院医学研究科)
(7)


計画共同研究(動物資源共同利用研究センター)


①先端モデル動物の作製
②マウス・ラットの行動・代謝・生理機能解析
 

No. 研究課題名 氏 名 研究分類
1 新規TRPチャネル病の発症メカニズム解明 鈴木 喜郎
(岩手医科大学・生理学講座統合生理学分野)
(1)
2 多能性幹細胞の未分化状態もしくはエピゲノムの安定性を可視化できる遺伝子可変ラットの作製 小林 俊寛
(東京大学・医科学研究所幹細胞治療研究センター)
(1)
3 CRISPR/Cas9 systemによる受容体特異的Creノックインマウスの作製とin vivo イメージングによる虚血再灌流障害機構の解明 城 愛理
(順天堂大学・大学院医学研究科)
(1)
4 神経傷害に対するPACAPの神経細胞死抑制機構の解析 平林 敬浩
(湘南医療大学・臨床医学研究所)
(1)
5 心臓特異的遅延整流性カリウムチャネル発現マウスを用いた心臓代償機構の解析 黒川 洵子
(静岡県立大学・薬学部)
(1)
6 RNA顆粒の動的性質と学習・記憶との関連の解析 椎名 伸之
(基礎生物学研究所・神経細胞生物学研究室)
(1)
7 哺乳類の生殖機能を制御する中枢メカニズム解明のための遺伝子改変ラットの作製とその解析 束村 博子
(名古屋大学・大学院生命農学研究科)
(1)
8 TRPC6 KYD変異体マウスの作製 西山 和宏
(九州大学・大学院薬学研究院 生理学)
(1)
9 脳の左右を決定する新規遺伝子変異 重本 隆一
(IST Austria・Molecular Neuroscience)
(1)
10 神経細胞の個性がつくる機能的回路形成メカニズム 八木 健
(大阪大学・大学院生命機能研究科)
(1)
11 選択的シナプス形成の制御メカニズム 金子 涼輔
(大阪大学・大学院生命機能研究科)
(1)
12 脳の構造形成、機能化に関わる遺伝子の解析 平山 晃斉
(徳島大学・大学院医歯薬学研究部)
(1)
13 生理活性脂質がTRPV活性に与える影響の評価 村田 幸久
(東京大学・大学院農学生命科学研究科)
(2)
14 温度感受性TRPチャネル活性化における細胞膜脂質の役割 内田 邦敏
(静岡県立大学・食品栄養科学部)
(2)
15 Piezoチャネル活性化による運動効果獲得増強法および加齢性筋肉減弱症(サルコペニア)に対する新規治療戦略確立に向けた基礎的研究 後藤 勝正
(豊橋創造大学・大学院健康科学研究科 )
(2)
16 低温Ca2+シグナルを担う分子メカニズムの研究 金 尚宏
(名古屋大学・トランスフォーマティブ生命分子研究所)
(2)
17 摂食調節ペプチドによるエネルギー代謝調節機構の解明 塩田 清二
(湘南医療大学・薬学部)
(2)
18 GLP-1の<求心性迷走神経→視床下部→遠心性交感神経>軸を介した代謝調節機構の解明 岩崎 有作
(京都府立大学・大学院生命環境科学研究科)
(2)
19 セピアプテリン還元酵素遺伝子改変マウスを用いたジストニア・パーキンソニズム発症機構の解析 一瀬 宏
(東京工業大学・生命理工学院)
(2)
20 線条体傷害からの再生過程における大脳基底核の直接路および間接路の機能 籾山 俊彦
(東京慈恵会医科大学・医学部薬理学講座)
(2)
21 ドーパミン受容体及びNMDA受容体改変マウスを用いた運動制御と記憶学習機能の解析 笹岡 俊邦
(新潟大学・脳研究所生命科学リソース研究センター)
(2)
22 不随意運動モデルマウスの行動解析および電気生理学解析 竹林 浩秀
(新潟大学・大学院医歯学総合研究科)
(2)
23 新規アルツハイマー病モデルマウス表現型の網羅的解析 歌 大介
(富山大学・学術研究部薬学・和漢系)
(2)

過去の採択一覧・成果